داروين و داروينيسم
نوشته: ريچارد داوكينز
ترجمه: كاوه فيض اللهى
از نظر بيشتر مردم در طول تاريخ همواره روشن به نظر مى رسيد كه تنوع سرشار حيات، كمال مرموزى كه موجودات زنده براى بقا و تكثير با آن تجهيز شده اند و پيچيدگى حيرت انگيز نظام زنده، تنها مى تواند از طريق خلقت الاهى پديد آمده باشد. با اين حال بار ها از خاطر انديشمندان منزوى گذشته است كه شايد غير از خلقت فراطبيعى گزينه ديگرى هم وجود داشته باشد. مفهوم تغيير گونه ها به گونه هاى ديگر، مانند بسيارى از ايده هاى خوب ديگر، در يونان باستان در هوا معلق بود. اما اين ايده تا قرن هيجدهم به فراموشى سپرده شد تا آنكه سرانجام در ذهن انديشمندان پيشتازى نظير پير دو موپرتوئى (P.de Maupertuis)، اراسموس داروين (E.Darwin) و مردى كه خويش را شواليه دولامارك (C.de Lamarck) مى ناميد، از نو ظاهر شود. اين ايده در نيمه نخست قرن نوزدهم در حلقه هاى فكرى، به ويژه در محافل زمين شناختى، ايده نامتعارفى نبود، اما همواره به شكلى بسيار گنگ و مبهم و بدون هيچ تصوير روشنى از مكانيسم پديد آورنده تغييرات به آن اشاره مى شد. اين چارلز داروين (نوه اراسموس) بود كه به تحريك كشف مستقل اصل انتخاب طبيعى توسط آلفرد راسل والاس (A.R.Wallace) سرانجام با انتشار كتاب مشهورى كه عنوانش معمولاً به صورت «اصل انواع» خلاصه مى شود، در سال 1859 نظريه تكامل را پايه ريزى كرد.
بايد دو بخش كاملاً جدا از سهم داروين را از يكديگر تمييز داد. او در تاييد اين واقعيت كه تكامل رخ داده است، مقدار زيادى شواهد قاطع گرد آورد و همراه با والاس (به طور مستقل) به تنها نظريه امكان پذير شناخته شده _ انتخاب طبيعى _ دست يافت كه تبيين مى كند چرا تكامل به بهبود سازشى مى انجامد.
داروين از برخى شواهد سنگواره اى آگاه بود اما بيشتر از شواهد ديگرى استفاده كرد كه گرچه ارتباط چندان مستقيمى با واقعيت رويداد تكامل نداشتند اما از بسيارى جهات متقاعد كننده تر بودند. اصلاح سريع جانوران و گياهان در اثر اهلى سازى هم براى اين واقعيت كه تغيير تكاملى امكان پذير است و هم براى نشان دادن كارايى معادل مصنوعى انتخاب طبيعى شاهدى قانع كننده بود. داروين خود به ويژه در نتيجه شواهد مربوط به انتشار جغرافيايى جانوران متقاعد شده بود. براى مثال، حضور نژاد هاى جزيره اى موضعى، با نظريه تكامل به آ سانى توجيه پذير است: نظريه خلقت، وجود آنها را تنها از طريق فرض دست و دلبازانه «كانون» هاى پرشمار خلقت، پراكنده در سطح زمين، مى تواند تبيين كند.
رده بندى سلسله مراتبى كه جانوران و گياهان به طور طبيعى در آن جاى مى گيرند، قوياً دلالت بر وجود يك درخت خانوادگى دارند: نظريه خلقت ناگزير بايد درباره اشتغال ذهن خالق به موضوعات و تغييرات، به پيش فرض هايى چاره جويانه و پيچيده متوسل شود.
از اين گذشته داروين اين واقعيت كه بعضى اندام هايى كه در فرد بالغ و جنين ديده مى شوند ظاهراً بقايايى هستند را نيز به عنوان شاهدى براى نظريه اش به كار برد. براساس نظريه تكامل، اندام هايى نظير استخوان هاى كوچك و فرورفته ضمائم حركتى عقبى در وال ها آثار پا هاى متحرك نياكان خشكى زى آنهاست. در كل شواهد تأييد كننده اين واقعيت كه تكامل روى داده است از تعداد بسيار زيادى مشاهدات دقيق تشكيل مى شود كه اگر نظريه تكامل را بپذيريم همگى معنا مى يابند، اما با نظريه خلقت تنها در صورتى مى توان آنها را توجيه كرد كه فرض كنيم خالق ماهرانه در نظر داشته ما را گمراه كند. شواهد مولكولى مدرن، واقعيت وجودى تكامل را فراتر از افسارگسيخته ترين رويا هاى داروين تقويت كرده و واقعيت تكامل اكنون مانند هر واقعيت ديگرى در علم با اطمينان تاييد شده است.
از واقعيت تكامل كه بگذريم به نظريه مكانيسم آن يعنى انتخاب طبيعى مى رسيم كه از قطعيت كمترى برخوردار است. مكانيسمى كه داروين و والاس پيشنهاد كردند و معناى آن بقاى غير تصادفى صفات وراثتى است كه به طور تصادفى تغيير مى كنند. انگليسى هاى ديگر عصر ويكتوريا از جمله پاتريك ماتيو (P.Matthew) و ادوارد بلاى (E.Blyth) چيزى شبيه به اين را پيشنهاد كرده بودند، اما از قرار معلوم آن را تنها يك نيروى منفى مى ديدند. ظاهراً داروين و والاس نخستين كسانى بوده اند كه توان كامل آن را به عنوان نيرويى مثبت كه تكامل كل حيات را در جهات سازشى هدايت مى كند، درك كردند. بيشتر تكامل دانان قبلى، از جمله اراسموس پدربزرگ داروين، به نظريه ديگرى درباره مكانيسم تكامل گرايش داشتند، كه اكنون معمولاً تداعى كننده نام لامارك است.
براساس اين نظريه، بهبود هايى كه در طول عمر يك جاندار كسب مى شوند، مانند رشد اندام ها در اثر كاربرد و تحليل رفتن شان در اثر عدم كاربرد، به ارث مى رسند. اين نظريه وراثت صفات اكتسابى جاذبه عاطفى دارد (مثلاً براى جورج برناردشاو در مقدمه بازگشت به متوشالح) اما شواهد تاييدش نمى كنند. گذشته از اين به لحاظ نظرى نيز قابل قبول نيست. در روزگار داروين ترديد در اين رابطه بيشتر بود و داروين هنگامى كه نظريه انتخاب طبيعى اش به مشكل برخورد، خودش هم به سبك و سنگين كردن نسخه اى شخصى از لاماركيسم پرداخت.
آن مشكل از ديدگاه هاى رايج درباره ماهيت وراثت ناشى شد. در قرن نوزدهم تقريباً همگان مى پنداشتند كه وراثت فرآيندى آميزنده است طبق اين نظريه وراثت آميخته، نه تنها فرزندان در صفات ظاهرى و خلقى حد واسط ميان دو والد خويش هستند، بلكه آن عوامل وراثتى كه به بچه هايشان انتقال مى دهند نيز خود به شكلى تفكيك ناپذير در هم ادغام مى شوند. مى توان نشان داد كه اگر وراثت از اين نوع آميخته باشد، تقريباً غيرممكن است كه انتخاب طبيعى داروينى عملى باشد، زيرا تغييرات موجود، در هر نسل نصف مى شود. داروين از اين مسئله آگاه بود و همين او را چنان نگران ساخت كه در جهت لاماركيسم رانده شد. شايد اين مسئله حتى روى اين واقعيت عجيب بى تاثير نبوده است كه داروينيسم در ابتداى قرن بيستم دچار يك دوره موقت از مدافتادگى شد. راه حل اين مسئله كه آنچنان داروين را نگران ساخته بود در نظريه وراثت ذره اى گرگور مندل (G.Mendel) نهفته بود كه در سال 1865 به چاپ رسيد، اما متاسفانه نه داروين و نه عملاً هيچ كس ديگر تا پس از درگذشت داروين آن را نخواند.
پژوهش مندل كه در آغاز قرن بيستم مجدداً كشف شد نشان داد همانطور كه داروين خود زمانى به طور مبهم دريافته بود، وراثت ذره اى است نه آميخته. فرزندان چه از نظر جسمانى حدواسط ميان دو والد خود باشند يا نباشند، ذرات وراثتى ناپيوسته اى را به ارث مى برند و انتقال مى دهند كه امروزه آنها را ژن مى ناميم. يك فرد يك ژن خاص را از يك والد خاص يا قطعاً به ارث مى برد يا قطعاً به ارث نمى برد. از آنجا كه همين را در مورد والدينش نيز مى توان گفت، نتيجه مى شود كه يك فرد يك ژن خاص را از يك پدر/ مادر بزرگ خاص به ارث مى برد يا به ارث نمى برد، هر يك از ژن هاى شما از يك فرد خاص از پدر/ مادربزرگ هايتان و پيش از آن از يك فرد خاص از اجداد تان به شما رسيده است. همين استدلال را مى توان بارها براى تعداد نامحدودى از نسل ها به كار برد. ژن هاى منفرد ناپيوسته در امتداد نسل ها مانند ورق هاى يك دست به طور مستقل از هم بُر مى خورند، نه آنكه مانند اجزاى سازنده پودينگ با هم مخلوط شوند. اين در پذيرفتگى رياضى نظريه انتخاب طبيعى تفاوت اساسى ايجاد مى كند. اگر وراثت ذره اى باشد، انتخاب طبيعى واقعاً مى تواند عمل كند. همانطور كه نخستين بار رياضيدان انگليسى هاردى (G.H.Hardy) و دانشمند آلمانى واينبرگ (W.Weinberg) دريافتند، هيچ گرايش ذاتى در ژن ها براى ناپديد شدن از خزانه ژنى وجود ندارد. در نتيجه چنانچه ژنى ناپديد شود، يا به دليل بدشانسى بوده است يا در اثر انتخاب طبيعى _ زيرا آن ژن به طريقى روى احتمال بقا و توليد مثل افراد دارنده خود موثر بود. نسخه مدرن داروينيسم، كه اغلب نوداروينيسم خوانده مى شود، بر اين بينش مبتنى است. اين درك توسط ژنتيك دانان جمعيت رونالد فيشر (R.Fisher) جان هالدين (J.Haldane) و سوال رايت (S.Wright) در دهه هاى 1920 و 1930 حاصل شد و بعد ها در تلفيق دهه 1940 كه به نوداروينيسم معروف است، ادغام شد. انقلاب اخير در زيست شناسى مولكولى كه در دهه 1950 آغاز شده، بيش از آنكه نظريه تلفيقى دهه هاى 1930 و 1940 را تغيير دهد، آن را تقويت و تاييد كرده است.
نظريه ژنتيكى مدرن انتخاب طبيعى را مى توان به شرح زير جمع بندى كرد. ژن هاى يك جمعيت از گياهان يا جانورانى كه با يكديگر زادآورى جنسى دارند، يك خزانه ژنى را تشكيل مى دهند. ژن ها در خزانه ژنى با يكديگر رقابت مى كنند، همانطور كه مولكول هاى همانند ساز اوليه در سوپ نخستين با هم رقابت مى كردند. ژن ها در خزانه ژنى عملاً وقتشان را يا صرف نشستن در بدن فردى مى كنند كه در ساختنش كمك كرده اند يا در فرآيند توليد مثل جنسى از طريق اسپرم يا تخمك، از بدنى به بدن ديگر مسافرت مى كنند. توليد مثل جنسى، مدام ژن ها را بُر مى زند و بدين معنا است كه زيستگاه بلندمدت يك ژن، خزانه ژنى است. هر ژن مفروض در خزانه ژنى در نتيجه يك جهش پديد مى آيد كه خطايى تصادفى در فرآيند نسخه بردارى ژن است. هرگاه كه جهش جديدى رخ دهد، مى تواند به وسيله آميزش جنسى در خزانه ژنى انتشار يابد. جهش منشاء نهايى تغييرات ژنتيكى است. توليدمثل جنسى و نوتركيبى ژنتيكى ناشى از كراسينگ آور (مبادله مواد ژنتيكى ميان كروموزوم هاى همانند در طول ميوز _ م) تضمين مى كند كه تغييرات ژنتيكى به سرعت در خزانه ژنى توزيع و نوتركيب شود.
هر ژن خاص در يك خزانه ژنى احتمالاً به شكل چندين نسخه رونوشت وجود دارد كه يا همگى از همان جهش اوليه حاصل شده اند يا محصول جهش هاى موازى مستقل هستند. از اين رو مى توان گفت كه هر ژن داراى يك فراوانى در خزانه ژنى است. بعضى از ژن ها، مثل ژن آلبينو در خزانه ژنى نادرند و بعضى ديگر فراوان. در سطح ژنتيكى، تكامل را مى توان فرآيندى تعريف كرد كه در اثر آن فراوانى ژن در خزانه ژنى تغيير مى كند.
تغيير فراوانى ژن دلايل گوناگونى دارد: مهاجرت به داخل، مهاجرت به خارج، رانش تصادفى و انتخاب طبيعى. سه عامل نخست، گرچه ممكن است در عمل بسيار مهم باشند، اما از نقطه نظر سازشى چندان مورد توجه نيستند.
انتخاب طبيعى است كه پاسخگوى كمال سازش، سازمان كاركردى پيچيده حيات و چنان ويژگى هاى پيشرونده اى است كه تكامل مى تواند به نمايش بگذارد. ژن ها در بدن روى تكوين آن بدن تاثير مى گذارند. بعضى بدن ها در بقا و توليد مثل از بدن هاى ديگر بهترند. بدن هاى خوب، يعنى بدن هايى كه در بقا و توليدمثل موفق ترند، نسبت به بدن هايى كه در بقا و توليد مثل بد عمل مى كنند، معمولاً در ژن هاى خزانه ژنى آينده سهم بيشترى دارند. به عبارت ديگر، ژن هايى كه بدن خوب مى سازند در خزانه ژنى غالب خواهند شد. انتخاب طبيعى، بقاى افتراقى و موفقيت توليدمثلى افتراقى بدن ها است: اهميت آن در پيامد هايى است كه بر بقاى افتراقى ژن ها در خزانه ژنى دارد.
تمام مرگ و مير هاى انتخابى به تغيير تكاملى نمى انجامند. بلكه برعكس، بيشتر انتخاب طبيعى انتخاب به اصطلاح پايدار گر است، يعنى ژن هايى را از خزانه ژنى حذف مى كند كه تمايل به ايجاد انحراف از يك شكل تاكنون بهينه داشته باشند. اما هنگامى كه شرايط محيطى تغيير مى كند، چه از طريق فاجعه هاى طبيعى و چه از طريق بهبود تكاملى جانداران ديگر (شكارچيان، طعمه ها، انگل ها و نظاير آن)، انتخاب مى تواند به تغيير تكاملى منجر شود. تكامل تحت تاثير انتخاب طبيعى به بهبود سازشى مى انجامد. تكامل، تحت تاثير انتخاب طبيعى باشد يا خير، به واگرايى و تنوع مى انجامد. از يك نياى نخستين، در طول زمان، صد ها ميليون گونه جداگانه تكامل يافته اند. فرآيندى كه طى آن يك گونه به دو گونه منشعب مى شود، گونه زايى نام دارد. واگرايى پس از گونه زايى به جدايى هرچه بيشتر واحد هاى تاكسونوميك _ جنس، خانواده، راسته، رده و غيره- مى انجامد. حتى جاندارانى بسيار متفاوت از هم، مثل حلزون و ميمون، از نياكانى مشتق شده اند كه در ابتدا از يك گونه واحد در يك رويداد گونه زايى واگراييده بودند.
از دهه 1940 مورد پذيرش همگانى قرار گرفته است كه نخستين گام در پيدايش گونه ها عموماً جدايى جغرافيايى است. يك گونه به شكلى تصادفى به دو جمعيت جدا از نظر جغرافيايى تقسيم مى شود. زير جمعيت ها اغلب به شكل جزيره از هم جدا مى شوند، در حالى كه اين كلمه در مفهوم كلى آن به كار برده مى شود تا جزاير آب در خشكى (درياچه ها)، جزاير پوشش گياهى در بيابان (واحه ها) و غيره را در برگيرد.
حتى درختان يك علفزار ممكن است براى برخى ساكنان كوچك خود عملاً در حكم جزيره باشند. جدايى جغرافيايى يعنى توقف در جريان ژن، به عبارت ديگر عدم آلايش جنسى هر يك از خزانه هاى ژنى به ديگرى. تحت اين شرايط، چه در نتيجه فشار هاى انتخابى متفاوت و چه در اثر تغييرات آمارى تصادفى در اين دو ناحيه، ميانگين فراوانى ژن ها در دو خزانه ژنى مى تواند تغيير كند. اين دو زير جمعيت پس از آنكه در دوره جدايى جغرافيايى دچار واگرايى ژنتيكى كافى شدند، حتى اگر بعد ها در اثر تغيير شرايط دوباره به هم بپيوندند، ديگر قادر به زادآورى با هم نيستند. هنگامى كه ديگر نتوانند با هم زاد آورى كنند، گفته مى شود كه گونه زايى رخ داده و يك گونه جديد (يا دو گونه) به وجود آمده است. اين نكته محل اختلاف نظر است كه آيا جدايى جغرافيايى همواره الزاماً در گونه زايى دخالت دارد.
داروين ميان انتخاب طبيعى كه اندام ها و ترفند هاى در جهت بقا را برمى گزيند و انتخاب جنسى كه موفقيت رقابتى در به دست آوردن جفت را، چه به صورت نبرد مستقيم با اعضاى همان جنس و چه به صورت جذاب بودن براى جنس مخالف، برمى گزيند (اين دو را گاهى به ترتيب انتخاب درون جنسى و انتخاب بين جنسى مى نامند، اما اين نحوه كاربرد گمراه كننده است)، تمايز قائل شد. داروين مجذوب اين واقعيت بود كه ويژگى هاى جذابيت جنسى اغلب عكس ويژگى هايى هستند كه به بقاى فرد مى انجامند. دم پرزرق و برق و دست و پاگير پرنده هاى بهشتى مثالى معروف از اين ويژگى ها است. چنين دمى در هنگام پرواز حتماً براى صاحب خود زحمت آفرين است و قطعاً او را براى شكار چيان قابل رويت مى سازد، اما داروين دريافت كه اين دم چنانچه در عين حال براى ماده ها نيز جذاب باشد، باز به «زحمتش مى ارزد». اگر نرى بتواند كارى كند كه ماده اى قانع شود به جاى رقيب با او جفت شود، احتمالاً ژن هايش را به خزانه ژنى آينده خواهد رساند. ژن هاى سازنده دمى كه از نظر جنسى جذاب باشد، خواهى نخواهى امتيازى دارند كه نقطه ضعف هاى به جان خريده آنها را جبران مى كند.
دانيل دنت (D.Dennett) فيلسوف نوشته است: «بگذاريد دستم را رو كنم. اگر قرار بود من به بهترين ايده اى كه تاكنون كسى داشته است پاداشى بدهم، پيش از نيوتن، اينشتين و هر كس ديگرى آن را به داروين مى دادم.» انجام قضاوت هاى مقايسه اى نظير اين دشوار است، اما براساس يك معيار، بدون ترديد نقش داروين از همه پررنگ تر است. قدرت محض اين ايده، كه مى توان آن را با تقسيم حجم كار تبيين كنندگى آن بر سادگى فوق العاده خود ايده تكامل اندازه گرفت، آدمى را غرق در حيرت مى كند كه چرا بشريت مى بايست تا نيمه قرن نوزدهم انتظار مى كشيد، تا آنكه سرانجام يكى از ما به پاسخ مسئله دست يابد.
ترجمه: كاوه فيض اللهى
از نظر بيشتر مردم در طول تاريخ همواره روشن به نظر مى رسيد كه تنوع سرشار حيات، كمال مرموزى كه موجودات زنده براى بقا و تكثير با آن تجهيز شده اند و پيچيدگى حيرت انگيز نظام زنده، تنها مى تواند از طريق خلقت الاهى پديد آمده باشد. با اين حال بار ها از خاطر انديشمندان منزوى گذشته است كه شايد غير از خلقت فراطبيعى گزينه ديگرى هم وجود داشته باشد. مفهوم تغيير گونه ها به گونه هاى ديگر، مانند بسيارى از ايده هاى خوب ديگر، در يونان باستان در هوا معلق بود. اما اين ايده تا قرن هيجدهم به فراموشى سپرده شد تا آنكه سرانجام در ذهن انديشمندان پيشتازى نظير پير دو موپرتوئى (P.de Maupertuis)، اراسموس داروين (E.Darwin) و مردى كه خويش را شواليه دولامارك (C.de Lamarck) مى ناميد، از نو ظاهر شود. اين ايده در نيمه نخست قرن نوزدهم در حلقه هاى فكرى، به ويژه در محافل زمين شناختى، ايده نامتعارفى نبود، اما همواره به شكلى بسيار گنگ و مبهم و بدون هيچ تصوير روشنى از مكانيسم پديد آورنده تغييرات به آن اشاره مى شد. اين چارلز داروين (نوه اراسموس) بود كه به تحريك كشف مستقل اصل انتخاب طبيعى توسط آلفرد راسل والاس (A.R.Wallace) سرانجام با انتشار كتاب مشهورى كه عنوانش معمولاً به صورت «اصل انواع» خلاصه مى شود، در سال 1859 نظريه تكامل را پايه ريزى كرد.
بايد دو بخش كاملاً جدا از سهم داروين را از يكديگر تمييز داد. او در تاييد اين واقعيت كه تكامل رخ داده است، مقدار زيادى شواهد قاطع گرد آورد و همراه با والاس (به طور مستقل) به تنها نظريه امكان پذير شناخته شده _ انتخاب طبيعى _ دست يافت كه تبيين مى كند چرا تكامل به بهبود سازشى مى انجامد.
داروين از برخى شواهد سنگواره اى آگاه بود اما بيشتر از شواهد ديگرى استفاده كرد كه گرچه ارتباط چندان مستقيمى با واقعيت رويداد تكامل نداشتند اما از بسيارى جهات متقاعد كننده تر بودند. اصلاح سريع جانوران و گياهان در اثر اهلى سازى هم براى اين واقعيت كه تغيير تكاملى امكان پذير است و هم براى نشان دادن كارايى معادل مصنوعى انتخاب طبيعى شاهدى قانع كننده بود. داروين خود به ويژه در نتيجه شواهد مربوط به انتشار جغرافيايى جانوران متقاعد شده بود. براى مثال، حضور نژاد هاى جزيره اى موضعى، با نظريه تكامل به آ سانى توجيه پذير است: نظريه خلقت، وجود آنها را تنها از طريق فرض دست و دلبازانه «كانون» هاى پرشمار خلقت، پراكنده در سطح زمين، مى تواند تبيين كند.
رده بندى سلسله مراتبى كه جانوران و گياهان به طور طبيعى در آن جاى مى گيرند، قوياً دلالت بر وجود يك درخت خانوادگى دارند: نظريه خلقت ناگزير بايد درباره اشتغال ذهن خالق به موضوعات و تغييرات، به پيش فرض هايى چاره جويانه و پيچيده متوسل شود.
از اين گذشته داروين اين واقعيت كه بعضى اندام هايى كه در فرد بالغ و جنين ديده مى شوند ظاهراً بقايايى هستند را نيز به عنوان شاهدى براى نظريه اش به كار برد. براساس نظريه تكامل، اندام هايى نظير استخوان هاى كوچك و فرورفته ضمائم حركتى عقبى در وال ها آثار پا هاى متحرك نياكان خشكى زى آنهاست. در كل شواهد تأييد كننده اين واقعيت كه تكامل روى داده است از تعداد بسيار زيادى مشاهدات دقيق تشكيل مى شود كه اگر نظريه تكامل را بپذيريم همگى معنا مى يابند، اما با نظريه خلقت تنها در صورتى مى توان آنها را توجيه كرد كه فرض كنيم خالق ماهرانه در نظر داشته ما را گمراه كند. شواهد مولكولى مدرن، واقعيت وجودى تكامل را فراتر از افسارگسيخته ترين رويا هاى داروين تقويت كرده و واقعيت تكامل اكنون مانند هر واقعيت ديگرى در علم با اطمينان تاييد شده است.
از واقعيت تكامل كه بگذريم به نظريه مكانيسم آن يعنى انتخاب طبيعى مى رسيم كه از قطعيت كمترى برخوردار است. مكانيسمى كه داروين و والاس پيشنهاد كردند و معناى آن بقاى غير تصادفى صفات وراثتى است كه به طور تصادفى تغيير مى كنند. انگليسى هاى ديگر عصر ويكتوريا از جمله پاتريك ماتيو (P.Matthew) و ادوارد بلاى (E.Blyth) چيزى شبيه به اين را پيشنهاد كرده بودند، اما از قرار معلوم آن را تنها يك نيروى منفى مى ديدند. ظاهراً داروين و والاس نخستين كسانى بوده اند كه توان كامل آن را به عنوان نيرويى مثبت كه تكامل كل حيات را در جهات سازشى هدايت مى كند، درك كردند. بيشتر تكامل دانان قبلى، از جمله اراسموس پدربزرگ داروين، به نظريه ديگرى درباره مكانيسم تكامل گرايش داشتند، كه اكنون معمولاً تداعى كننده نام لامارك است.
براساس اين نظريه، بهبود هايى كه در طول عمر يك جاندار كسب مى شوند، مانند رشد اندام ها در اثر كاربرد و تحليل رفتن شان در اثر عدم كاربرد، به ارث مى رسند. اين نظريه وراثت صفات اكتسابى جاذبه عاطفى دارد (مثلاً براى جورج برناردشاو در مقدمه بازگشت به متوشالح) اما شواهد تاييدش نمى كنند. گذشته از اين به لحاظ نظرى نيز قابل قبول نيست. در روزگار داروين ترديد در اين رابطه بيشتر بود و داروين هنگامى كه نظريه انتخاب طبيعى اش به مشكل برخورد، خودش هم به سبك و سنگين كردن نسخه اى شخصى از لاماركيسم پرداخت.
آن مشكل از ديدگاه هاى رايج درباره ماهيت وراثت ناشى شد. در قرن نوزدهم تقريباً همگان مى پنداشتند كه وراثت فرآيندى آميزنده است طبق اين نظريه وراثت آميخته، نه تنها فرزندان در صفات ظاهرى و خلقى حد واسط ميان دو والد خويش هستند، بلكه آن عوامل وراثتى كه به بچه هايشان انتقال مى دهند نيز خود به شكلى تفكيك ناپذير در هم ادغام مى شوند. مى توان نشان داد كه اگر وراثت از اين نوع آميخته باشد، تقريباً غيرممكن است كه انتخاب طبيعى داروينى عملى باشد، زيرا تغييرات موجود، در هر نسل نصف مى شود. داروين از اين مسئله آگاه بود و همين او را چنان نگران ساخت كه در جهت لاماركيسم رانده شد. شايد اين مسئله حتى روى اين واقعيت عجيب بى تاثير نبوده است كه داروينيسم در ابتداى قرن بيستم دچار يك دوره موقت از مدافتادگى شد. راه حل اين مسئله كه آنچنان داروين را نگران ساخته بود در نظريه وراثت ذره اى گرگور مندل (G.Mendel) نهفته بود كه در سال 1865 به چاپ رسيد، اما متاسفانه نه داروين و نه عملاً هيچ كس ديگر تا پس از درگذشت داروين آن را نخواند.
پژوهش مندل كه در آغاز قرن بيستم مجدداً كشف شد نشان داد همانطور كه داروين خود زمانى به طور مبهم دريافته بود، وراثت ذره اى است نه آميخته. فرزندان چه از نظر جسمانى حدواسط ميان دو والد خود باشند يا نباشند، ذرات وراثتى ناپيوسته اى را به ارث مى برند و انتقال مى دهند كه امروزه آنها را ژن مى ناميم. يك فرد يك ژن خاص را از يك والد خاص يا قطعاً به ارث مى برد يا قطعاً به ارث نمى برد. از آنجا كه همين را در مورد والدينش نيز مى توان گفت، نتيجه مى شود كه يك فرد يك ژن خاص را از يك پدر/ مادر بزرگ خاص به ارث مى برد يا به ارث نمى برد، هر يك از ژن هاى شما از يك فرد خاص از پدر/ مادربزرگ هايتان و پيش از آن از يك فرد خاص از اجداد تان به شما رسيده است. همين استدلال را مى توان بارها براى تعداد نامحدودى از نسل ها به كار برد. ژن هاى منفرد ناپيوسته در امتداد نسل ها مانند ورق هاى يك دست به طور مستقل از هم بُر مى خورند، نه آنكه مانند اجزاى سازنده پودينگ با هم مخلوط شوند. اين در پذيرفتگى رياضى نظريه انتخاب طبيعى تفاوت اساسى ايجاد مى كند. اگر وراثت ذره اى باشد، انتخاب طبيعى واقعاً مى تواند عمل كند. همانطور كه نخستين بار رياضيدان انگليسى هاردى (G.H.Hardy) و دانشمند آلمانى واينبرگ (W.Weinberg) دريافتند، هيچ گرايش ذاتى در ژن ها براى ناپديد شدن از خزانه ژنى وجود ندارد. در نتيجه چنانچه ژنى ناپديد شود، يا به دليل بدشانسى بوده است يا در اثر انتخاب طبيعى _ زيرا آن ژن به طريقى روى احتمال بقا و توليد مثل افراد دارنده خود موثر بود. نسخه مدرن داروينيسم، كه اغلب نوداروينيسم خوانده مى شود، بر اين بينش مبتنى است. اين درك توسط ژنتيك دانان جمعيت رونالد فيشر (R.Fisher) جان هالدين (J.Haldane) و سوال رايت (S.Wright) در دهه هاى 1920 و 1930 حاصل شد و بعد ها در تلفيق دهه 1940 كه به نوداروينيسم معروف است، ادغام شد. انقلاب اخير در زيست شناسى مولكولى كه در دهه 1950 آغاز شده، بيش از آنكه نظريه تلفيقى دهه هاى 1930 و 1940 را تغيير دهد، آن را تقويت و تاييد كرده است.
نظريه ژنتيكى مدرن انتخاب طبيعى را مى توان به شرح زير جمع بندى كرد. ژن هاى يك جمعيت از گياهان يا جانورانى كه با يكديگر زادآورى جنسى دارند، يك خزانه ژنى را تشكيل مى دهند. ژن ها در خزانه ژنى با يكديگر رقابت مى كنند، همانطور كه مولكول هاى همانند ساز اوليه در سوپ نخستين با هم رقابت مى كردند. ژن ها در خزانه ژنى عملاً وقتشان را يا صرف نشستن در بدن فردى مى كنند كه در ساختنش كمك كرده اند يا در فرآيند توليد مثل جنسى از طريق اسپرم يا تخمك، از بدنى به بدن ديگر مسافرت مى كنند. توليد مثل جنسى، مدام ژن ها را بُر مى زند و بدين معنا است كه زيستگاه بلندمدت يك ژن، خزانه ژنى است. هر ژن مفروض در خزانه ژنى در نتيجه يك جهش پديد مى آيد كه خطايى تصادفى در فرآيند نسخه بردارى ژن است. هرگاه كه جهش جديدى رخ دهد، مى تواند به وسيله آميزش جنسى در خزانه ژنى انتشار يابد. جهش منشاء نهايى تغييرات ژنتيكى است. توليدمثل جنسى و نوتركيبى ژنتيكى ناشى از كراسينگ آور (مبادله مواد ژنتيكى ميان كروموزوم هاى همانند در طول ميوز _ م) تضمين مى كند كه تغييرات ژنتيكى به سرعت در خزانه ژنى توزيع و نوتركيب شود.
هر ژن خاص در يك خزانه ژنى احتمالاً به شكل چندين نسخه رونوشت وجود دارد كه يا همگى از همان جهش اوليه حاصل شده اند يا محصول جهش هاى موازى مستقل هستند. از اين رو مى توان گفت كه هر ژن داراى يك فراوانى در خزانه ژنى است. بعضى از ژن ها، مثل ژن آلبينو در خزانه ژنى نادرند و بعضى ديگر فراوان. در سطح ژنتيكى، تكامل را مى توان فرآيندى تعريف كرد كه در اثر آن فراوانى ژن در خزانه ژنى تغيير مى كند.
تغيير فراوانى ژن دلايل گوناگونى دارد: مهاجرت به داخل، مهاجرت به خارج، رانش تصادفى و انتخاب طبيعى. سه عامل نخست، گرچه ممكن است در عمل بسيار مهم باشند، اما از نقطه نظر سازشى چندان مورد توجه نيستند.
انتخاب طبيعى است كه پاسخگوى كمال سازش، سازمان كاركردى پيچيده حيات و چنان ويژگى هاى پيشرونده اى است كه تكامل مى تواند به نمايش بگذارد. ژن ها در بدن روى تكوين آن بدن تاثير مى گذارند. بعضى بدن ها در بقا و توليد مثل از بدن هاى ديگر بهترند. بدن هاى خوب، يعنى بدن هايى كه در بقا و توليدمثل موفق ترند، نسبت به بدن هايى كه در بقا و توليد مثل بد عمل مى كنند، معمولاً در ژن هاى خزانه ژنى آينده سهم بيشترى دارند. به عبارت ديگر، ژن هايى كه بدن خوب مى سازند در خزانه ژنى غالب خواهند شد. انتخاب طبيعى، بقاى افتراقى و موفقيت توليدمثلى افتراقى بدن ها است: اهميت آن در پيامد هايى است كه بر بقاى افتراقى ژن ها در خزانه ژنى دارد.
تمام مرگ و مير هاى انتخابى به تغيير تكاملى نمى انجامند. بلكه برعكس، بيشتر انتخاب طبيعى انتخاب به اصطلاح پايدار گر است، يعنى ژن هايى را از خزانه ژنى حذف مى كند كه تمايل به ايجاد انحراف از يك شكل تاكنون بهينه داشته باشند. اما هنگامى كه شرايط محيطى تغيير مى كند، چه از طريق فاجعه هاى طبيعى و چه از طريق بهبود تكاملى جانداران ديگر (شكارچيان، طعمه ها، انگل ها و نظاير آن)، انتخاب مى تواند به تغيير تكاملى منجر شود. تكامل تحت تاثير انتخاب طبيعى به بهبود سازشى مى انجامد. تكامل، تحت تاثير انتخاب طبيعى باشد يا خير، به واگرايى و تنوع مى انجامد. از يك نياى نخستين، در طول زمان، صد ها ميليون گونه جداگانه تكامل يافته اند. فرآيندى كه طى آن يك گونه به دو گونه منشعب مى شود، گونه زايى نام دارد. واگرايى پس از گونه زايى به جدايى هرچه بيشتر واحد هاى تاكسونوميك _ جنس، خانواده، راسته، رده و غيره- مى انجامد. حتى جاندارانى بسيار متفاوت از هم، مثل حلزون و ميمون، از نياكانى مشتق شده اند كه در ابتدا از يك گونه واحد در يك رويداد گونه زايى واگراييده بودند.
از دهه 1940 مورد پذيرش همگانى قرار گرفته است كه نخستين گام در پيدايش گونه ها عموماً جدايى جغرافيايى است. يك گونه به شكلى تصادفى به دو جمعيت جدا از نظر جغرافيايى تقسيم مى شود. زير جمعيت ها اغلب به شكل جزيره از هم جدا مى شوند، در حالى كه اين كلمه در مفهوم كلى آن به كار برده مى شود تا جزاير آب در خشكى (درياچه ها)، جزاير پوشش گياهى در بيابان (واحه ها) و غيره را در برگيرد.
حتى درختان يك علفزار ممكن است براى برخى ساكنان كوچك خود عملاً در حكم جزيره باشند. جدايى جغرافيايى يعنى توقف در جريان ژن، به عبارت ديگر عدم آلايش جنسى هر يك از خزانه هاى ژنى به ديگرى. تحت اين شرايط، چه در نتيجه فشار هاى انتخابى متفاوت و چه در اثر تغييرات آمارى تصادفى در اين دو ناحيه، ميانگين فراوانى ژن ها در دو خزانه ژنى مى تواند تغيير كند. اين دو زير جمعيت پس از آنكه در دوره جدايى جغرافيايى دچار واگرايى ژنتيكى كافى شدند، حتى اگر بعد ها در اثر تغيير شرايط دوباره به هم بپيوندند، ديگر قادر به زادآورى با هم نيستند. هنگامى كه ديگر نتوانند با هم زاد آورى كنند، گفته مى شود كه گونه زايى رخ داده و يك گونه جديد (يا دو گونه) به وجود آمده است. اين نكته محل اختلاف نظر است كه آيا جدايى جغرافيايى همواره الزاماً در گونه زايى دخالت دارد.
داروين ميان انتخاب طبيعى كه اندام ها و ترفند هاى در جهت بقا را برمى گزيند و انتخاب جنسى كه موفقيت رقابتى در به دست آوردن جفت را، چه به صورت نبرد مستقيم با اعضاى همان جنس و چه به صورت جذاب بودن براى جنس مخالف، برمى گزيند (اين دو را گاهى به ترتيب انتخاب درون جنسى و انتخاب بين جنسى مى نامند، اما اين نحوه كاربرد گمراه كننده است)، تمايز قائل شد. داروين مجذوب اين واقعيت بود كه ويژگى هاى جذابيت جنسى اغلب عكس ويژگى هايى هستند كه به بقاى فرد مى انجامند. دم پرزرق و برق و دست و پاگير پرنده هاى بهشتى مثالى معروف از اين ويژگى ها است. چنين دمى در هنگام پرواز حتماً براى صاحب خود زحمت آفرين است و قطعاً او را براى شكار چيان قابل رويت مى سازد، اما داروين دريافت كه اين دم چنانچه در عين حال براى ماده ها نيز جذاب باشد، باز به «زحمتش مى ارزد». اگر نرى بتواند كارى كند كه ماده اى قانع شود به جاى رقيب با او جفت شود، احتمالاً ژن هايش را به خزانه ژنى آينده خواهد رساند. ژن هاى سازنده دمى كه از نظر جنسى جذاب باشد، خواهى نخواهى امتيازى دارند كه نقطه ضعف هاى به جان خريده آنها را جبران مى كند.
دانيل دنت (D.Dennett) فيلسوف نوشته است: «بگذاريد دستم را رو كنم. اگر قرار بود من به بهترين ايده اى كه تاكنون كسى داشته است پاداشى بدهم، پيش از نيوتن، اينشتين و هر كس ديگرى آن را به داروين مى دادم.» انجام قضاوت هاى مقايسه اى نظير اين دشوار است، اما براساس يك معيار، بدون ترديد نقش داروين از همه پررنگ تر است. قدرت محض اين ايده، كه مى توان آن را با تقسيم حجم كار تبيين كنندگى آن بر سادگى فوق العاده خود ايده تكامل اندازه گرفت، آدمى را غرق در حيرت مى كند كه چرا بشريت مى بايست تا نيمه قرن نوزدهم انتظار مى كشيد، تا آنكه سرانجام يكى از ما به پاسخ مسئله دست يابد.